دانلود مقاله بررسی فيزيولوژيک تحمل به تنش كم‌ آبی در ژنوتيپ‌ های بهاره كلزا

در حدود 40 درصد از اراضي كره زمين در مناطق خشك و نيمه خشك قرار دارند. (Meigs, 1953). در اين مناطق، آب محدوديت اصلي بوده و خشكي از جمله مهمترين عوامل القاء كننده تنش در گياهان زراعي به حساب مي‌آيد. متأسفانه كمبود آب، تنها به اين مناطق محدود نشده و … پیشنهاد می کنیم ادامه این مطلب مفید و ارزشمند را در مقاله بررسی فيزيولوژيک تحمل به تنش كم‌ آبی در ژنوتيپ‌ های بهاره كلزا دنبال نمایید. این فایل شامل 34 صفحه و در قالب word ارائه شده است.

مشخصات فایل بررسی فيزيولوژيک تحمل به تنش كم‌ آبی در ژنوتيپ‌ های بهاره كلزا

عنوان: بررسی فيزيولوژيک تحمل به تنش كم‌ آبی در ژنوتيپ‌ های بهاره كلزا
فرمت فایل : word (قابل ویرایش)
تعداد صفحات : 34
حجم فایل : 50 کیلوبایت

بخشی از  مقاله بررسی فيزيولوژيک تحمل به تنش كم‌ آبی در ژنوتيپ‌ های بهاره كلزا را در ادامه مشاهده خواهید نمود.

مواد و روش‌ها

محل اجراي آزمايش در مزرعه 400 هكتاري مؤسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر كرج انتخاب گرديد. طول جغرافيايي محل اجراي آزمايش 59 درجه و 35 دقيقه شمالي و عرض جغرافيايي آن 75 درجه و 50 دقيقه شرقي و ارتفاع آن از سطح دريا 1313 متر مي‌باشد. براساس آمار آب و هوايي و با توجه به منحني آمبروترميك، منطقه مورد نظر با داشتن 150 تا 160 و گاهي تا 200 روز خشك جزء مناطق آب و هوايي مديترانه‌اي گرم و خشك و با داشتن زمستان سرد و مرطوب و تابستان گرم و خشك جزء مناطق نيمه خشك محسوب مي‌شود. براساس ميانگين داده‌هاي سي ساله اخير اداره هواشناسي كرج، متوسط بارندگي ساليانه منطقه 243 ميلي‌متر بوده و بارندگي عمدتاً در اواخر پاييز و اوايل بهار روي مي‌دهد. ميزان كل بارندگي در طول فصل زراعي حدود 4/302 ميلي‌متر بود. بيشترين ميزان بارندگي در آذر ماه با 4/106 ميلي‌متر گزارش شد. وضعيت عمومي آب و هواي منطقه در سال زراعي اجراي آزمايش در جدول يك درج گرديده است. قبل از آماده‌سازي زمين و مصرف كودهاي شيمايي از خاك نقاط مزرعه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتي‌متري جهت تعيين خصوصيات فيزيكي و شيميايي خاك، نمونه‌برداري و سپس به آزمايشگاه منتقل شدند. آبياري و رقم تيمارهاي آزمايش بودند. آبياري در دو سطح، شامل آبياري معمول (آبياري براساس 80 ميلي‌متر تبخير از تشتك كلاس A) و ديگري تنش كم‌آبي به صورت قطع آبياري در مرحله رشد زايشي (ساقه‌دهي به بعد) بود. ارقام نيز در 10 سطح كه تماماً داراي تيپ رشدي بهاره بودند. اين ارقام عبارت بودند از: اوگلا (ogla)، نوزده- اچ (19-H)، هايولا 401 (كانادا) (Hyola 401 (c))، هايولا 401 (صفي‌آباد) (Hyola 401 (s))، هايولا 401 (برازجان) (Hyola 401 (b))، هايولا 420 (Hyola 420)، سين-3 (Syn- 3)، آپشن 500 (option 500)، هايولا 308 (Hyola 308) و كوانتوم (Quantum) بودند كه به ترتيب مبدأ آنها از كشورهاي آلمان، پاكستان، كانادا، صفي‌آباد، برازجان، كانادا، ايران، كانادا، كانادا و آلمان بود. همچنين، رقم كوانتوم به عنوان شاهد آزمايشي در نظر گرفته شد. اين آزمايش در سال زراعي 83-1382 به صورت كرت‌هاي خرد شده در قالب طرح پايه بلوك‌هاي كامل تصادفي در چهار تكرار اجرا گرديد. سطوح آبياري در كرت‌هاي اصلي و ارقام در كرت‌هاي فرعي قرار گرفتند. تعداد كل كرت‌هاي آزمايشي در اين طرح برابر 80 بود. مساحت كل مزرعه آزمايشي حدود 1350 مترمربع بود. در مزرعه آزمايشي در سال قبل گندم كشت شده بود. عمليات تهيه زمين شامل آبياري زمين و پس از گاورو شدن، انجام شخم پاييزه به وسيله گاوآهن برگردان‌دار، سپس عناصر كودي به همراه 5/2 ليتر در هكتار علف‌كش ترفلان همراه با دو ديسك عمود بر هم و سبك با خاك مخلوط گرديدند. سپس مزرعه به وسيله فاروئر به صورت جوي و پشته درآمد. فاصله جوي‌ها از يكديگر 60 سانتي‌متر بود. ابعاد هر كرت آزمايشي m 2/1 * m 5 بود. هر كرت آزمايشي شامل 4 خط 5 متري با فاصله خطوط 30 سانتي‌متر و فاصله بوته روي خط 4 سانتي‌متر بود. بين رديف‌ها نيز حدود 5 متر فاصله تعبيه شد. در تاريخ 16 مهرماه 1381 كليه ارقام كشت گرديدند. عمليات كاشت با دست انجام گرفت. عمليات تنك، واكاري و كوددهي براي هر يك از تيمارهاي آزمايشي به طور جداگانه انجام پذيرفت. به منظور تعيين تراكم مناسب، درمرحله 4 تا 6 برگي اقدام به تنك گياهان و حذف علف هاي هرز گرديد. آبياري براي تيمار آبياري معمول در هر بار آبياري، براساس 80 ميلي‌متر تبخير از تشتك كلاس A صورت گرفت.

بدين منظور در وسط مزرعه آزمايشي، قبل از كاشت، تشتك تبخير از نوع كلاس A كار گذاشته شد. به اين ترتيب، مقدار تبخير و تعرق روزانه از سطح تشتك اندازه‌گيري شد. با محاسبه مقدار تبخير و تعرق تجمعي اقدام به آبياري كرت‌ها در دور آبياري 80 ميلي‌متر گرديد. بدين منظور، يك روز قبل از رسيدن به دور آبياري مربوطه، با روش وزني، از خاك مزرعه نمونه‌برداري و رطوبت وزني خاك محاسبه گرديد. سپس كمبود رطوبت تا نقطه ظرفيت زراعي، با توجه به عمق ريشه در هر مرحله از رشد گياه جبران گرديد. آبياري براي تيمار آبياري معمول در چهار مرحله و براي تيمار كم آبي در دو مرحله صورت پذيرفت. تنش از هنگام 50 درصد ساقه‌دهي هر كرت (كد شده به شماره 03/2 از روي جدول كدبندي سيلوستر- برادلي و مك پيس) تا مرحله رسيدگي فيزيولوژيك (كد شماره 9/6) اعمال گرديد. تنها منبع آب قابل دسترسي در اين زمان در تيمار تنش آبي، نزولات جوي بود. ميزان آب مصرفي نيز با كنتور محاسبه گرديد. در كل، ميزان آب مصرفي براي تيمار آبياري معمول حدود 6220 مترمكعب در هكتار بود در حالي كه براي تيمار تنش كم آبي حدود 4620 مترمكعب در هكتار بود. مي‌توان گفت كه تيمار آبياري معمول حدود 1600 مترمكعب آب در هكتار نسبت به تيمار تنش كم آبي بيشتر دريافت نمود (در حدود 73/25 درصد بيشتر). كرت‌ها به منظور عملكرد نهايي دانه در دو تاريخ 23 و 26 خرداد ماه 83 برداشت گرديدند. علت دو تاريخ برداشت جداگانه، تفاوت در نمو گياهان در رابطه با تيمار آبياري بود. در انتهاي فصل رشد، صفاتي همانند تعداد خورجين در بوته، تعدد دانه در خورجين و پس از برداشت، عملكرد دانه و وزن هزار دانه اندازه‌گيري شدند. پس از اينكه گياه به مرحله رسيدگي فيزيولوژيك نزديك شد، تعداد 10 بوته از هر كرت به طور تصادفي انتخاب و صفات تعداد خورجين در بوته و تعداد دانه در خورجين آنها اندازه‌گيري شدند. تعداد كل خورجين‌هاي هر بوته در ساقه اصلي و شاخه‌هاي فرعي به طور جداگانه محاسبه و ميانگين 10 بوته به دست آمد و از جمع ميانگين تعداد خورجين در ساقه اصلي و شاخه فرعي، تعداد خورجين در بوته تعيين شد.

به منظور محاسبه تعداد دانه در خورجين نيز تعداد 30 عدد خورجين از ساقه اصلي و شاخه‌هاي فرعي 10 بوته انتخابي به طور مجزا و به طور تصادفي انتخاب و تعداد دانه موجود در آنها محاسبه و از جمع ميانگين تعداد دانه در خورجين ساقه اصلي و شاخه فرعي، تعداد دانه در خورجين تعيين گرديد. به منظور تعيين عملكرد دانه در مساحت 8/4 مترمربع از منطقه برداشت نهايي (FHA)، بوته‌هاي هر كرت آزمايشي به طور جداگانه كف بر شده و جهت خشك شدن نهايي و رسيدن رطوبت به 12 درصد، به مدت يك هفته در هواي آزاد نگهداري و بعد از جداسازي دانه‌ها از خورجين، وزن دانه‌ها با ترازوي دقيق توزين و عملكرد دانه برحسب كيلوگرم در هكتار محاسبه گرديد. براي تعيين وزن هزار دانه، 5 نمونه 1000تايي توسط دستگاه بذر شمار از بذور هر كرت آزمايشي به طور تصادفي انتخاب و با ميانگين‌گيري وزن آنها، وزن هزار دانه محاسبه گرديد. جهت تعيين ميزان آمينواسيد پرولين و كلروفيل برگ، در تاريخ 231 روز پس از كاشت (DAS) اقدام به نمونه‌گيري از برگ‌هاي هر تيمار به طور جداگانه گرديد. بدين منظور،‌ تعداد 5 برگ كاملاً توسعه يافته و فعال (حداقل نصف سطح برگ سبز باشد) از هر كرت آزمايشي انتخاب و بلافاصله در كيسه‌هاي پلي‌اتيلني و در كلمن محتوي يخ با دماي 2- درجه سانتي‌گراد قرار داده شدند و سريعاً به آزمايشگاه منتقل گرديدند. بعد از انتقال سريع به آزمايشگاه، نمونه برگ‌هاي تهيه شده، در نيتروژن مايع در دماي 30- درجه سانتي‌گراد يخ زده و فيكس گرديدند و سپس در فريزري با دماي 200- درجه سانتي‌گراد نگهداري شدند. جهت اندازه‌گيري ميزان پرولين در برگ از روش بيتز (1975) استفاده گرديد. بدين منظور پس از استخراج عصاره طبق روش مربوطه، ميزان جذب نور در طول موج 520 نانومتر به وسيله دستگاه اسپكترو فتومتر مدل L340 ساخت شركت هيتاچي ژاپن اندازه‌گيري شدند. غلظت پرولين در نمونه‌ها براساس ميكرومول در گرم وزن تر برگ محاسبه گرديد. اندازه‌گيري ميزان كلروفيل در برگ با استفاده از روش آرنون (1975) انجام شد. بدين منظور از نمونه برگ‌هاي كاملاً جوان و رسيده كه از ارتفاع و يا گره خاصي از گياه تهيه شدند استفاده گرديد. ميزان جذب نور در طول موج‌هاي 645 و 663 نانومتر در دستگاه اسپكتروفتومتر قرائت گرديد. ميزان كلروفيل در برگ‌ها براساس ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ محاسبه گرديد. جهت اندازه‌گيري محتواي نسبي آب برگ نيز از روش وردلي و بارز (1965) استفاده گرديد. بدين منظور از هر كرت آزمايشي در تاريخ 239 روز پس از كاشت (DAS)، در اوايل صبح (ساعت 8-6)، تعداد 5 برگ كاملاً جوان و توسعه يافته كه در ارتفاع يكساني از سطح خاك قرار داشتند انتخاب شده و بلافاصله در كيسه‌هاي پلي‌اتيلني و در كلمن محتوي يخ با دماي 2- درجه سانتي‌گراد قرار داده شدند و پس از انتقال سريع به آزمايشگاه، اندازه‌گيري انجام گرفت. محتواي نسبي آب برگ در تمام نمونه‌هاي آزمايشي از يك قسمت مشخص برگ (نزديك رگبرگ اصلي) اندازه‌گيري شدند. اين نمونه‌ها ابتدا با ترازويي دقيق توزين وبدين وسيله، وزن تازه برگ به دست آمد. پس از توزين برگ‌ها در داخل لوله‌هاي آزمايش درب‌دار محتوي آب مقطر به مدت 24 ساعت در دماي 22 درجه سانتي‌گراد قرار داده شدند تا به حداكثر وزن اشباع خود برسند. سپس با ترازوي دقيق، وزن آماس برگ‌ها محاسبه شد. برگ‌ها به داخل آون الكتريكي با دماي 80 درجه سانتي‌گراد منتقل و بعد از 24 ساعت وزن خشك برگ‌ها با ترازوي حساس به دست آمد. محتواي نسبي آب برگ در نهايت از رابطه زير محاسبه گرديد.

نتايج و بحث

نتايج تجزيه واريانس ميزان پرولين در برگ نشان داد كه بين سطوح آبياري، ارقام و اثر متقابل آنها، اختلاف معني‌داري در سطح يك درصد آماري وجود داشت (جدول 2). آمينواسيد پرولين در شرايط آبياري معمول نيز در برگ‌هاي كلزا مشاهده گرديد ولي در شرايط تنش كم‌آبي ميزان آن در برگ‌ها افزايش يافت. نتايج مقايسه ميانگين سطوح آبياري نشان داد كه تنش كم‌آبي اعمال شده در دوره رشد زايشي در كلزا سبب افزايش ميزان پرولين در برگ از ميزان 980/11 ميكرومول در گرم وزن تر برگ در شرايط آبياري معمول به ميزان 593/90 ميكرومول در گرم وزن تر برگ گرديد. در مقايسه ژنوتيپ‌ها، بيشترين ميزان پرولين در برگ با ميانگين 40/121 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 308 و كمترين ميزان آن با ميانگين 15/19، 39/19 و 19/78 ميكرومول در گرم وزن تر برگ به ترتيب به ارقام آپشن 500، هايولا 401 (كانادا) و هايولا 401 (صفي‌آباد) تعلق داشت (جدول 3). نتايج مقايسه ميانگين اثر متقابل آبياري و رقم نيز نشان داد كه بيشترين ميزان پرولين در برگ با ميانگين 10/225 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 308 در شرايط تنش كم آبي و كمترين ميزان آن با ميانگين 436/6 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 401 (صفي آباد) در شرايط آبياري معمول بود. همچنين، بيشترين ميزان پرولين در برگ در شرايط آبياري معمول با ميانگين 93/20 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 420 بود. كمترين ميزان پرولين در شرايط تنش كم‌ آبي نيز با ميانگين 23/24 و 49/24 ميكرومول در گرم وزن تر برگ به ترتيب به ارقام هايولا 401 (كانادا) و آپشن 500 تعلق داشت (جدول 4). تجمع بيشتر آمينواسيد پرولين در شرايط تنش كم‌آبي، توسط پژوهش‌گران زيادي گزارش گرديده است(Girousse et al., 1996; Voleti et al., 1998). اشرف و محمود (1990) نيز با اعمال تنش آبي 24 ساعته و انجام آبياري به مدت 2 الي 4 ساعت در گونه‌هاي كلزا مشاهده كردند كه در تمامي گونه‌ها، ساخت آمينواسيد پرولين در شرايط تنش تحريك و افزايش مي‌يابد. همچنين مشخص شد كه تنظيم اسمزي (OA)، مكانيزم احتمالي تحمل به خشكي از طريق تركيبات ايجاد كننده فشار اسمزي مانند پرولين در گونه‌هاي جنس براسيكا باشد (Ashraf and Mehmood, 1990). تجمع اين تركيبات در سلول‌هاي گياه باعث ايجاد پتانسيل اسمزي منفي‌تر گرديده و در نتيجه، گياه به منظور جبران آب سلولي، فشار اسمزي سيتوپلاسم را افزايش داده و از طريق تنظيم اسمزي (OA)، با تنش مقابله مي‌كند (Aspinall, 1990). نظرات مختلفي در رابطه با افزايش ميزان توليد پرولين به عنوان يك عامل جهت ايجاد مقاومت به خشكي و تحمل به تنش مطرح شده است. ارتباط ميان اين دو پارامتر هنوز در حال بررسي است.

در اين بررسي به نظر مي‌رسد كه تجمع پرولين آزاد در برگ‌ها ارتباطي با مقاومت به كم آبي يا تحمل به تنش ندارد. بلكه ميزان انباشت آن در برگ‌ها، ميزان خسارت وارده از تنش را نشان مي‌دهد. ديپاك و واتال (1995) نيز در آزمايشات گلخانه‌اي خود به منظور بررسي اثر رژيم‌هاي مختلف رطوبتي خاك بر روي فاكتورهاي متابوليكي در رابطه با عملكرد كلزا در زمان گل‌دهي نشان دادند كه ميزان يون نيترات  و اسيد آمينه پرولين در برگ‌ها در شرايط تنش كم آبي افزايش مي‌يابد. همچنين در اين آزمايش مشاهده شد كه تجمع پرولين، ميزان خسارت وارده از تنش را نشان داده و ميزان انباشت آن ارتباطي با تحمل به تنش نداشت (Deepak and Wattal, 1995). همچنين، نتايج حاصل از اين تحقيق نشان داد كه بين سطوح آبياري و ارقام، اختلاف معني‌داري در سطح يك درصد از نظر ميزان كلروفيل a، b و كل وجود داشت در حالي كه اثر متقابل آبياري و رقم از نظر ميزان كلروفيل b, a و كل معني‌دار نبود (جدول 2). تنش آبي اعمال شده، سبب كاهش ميزان كلروفيل a از 29437/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ در شرايط آبياري معمول به ميزان 25847/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ و همچنين، كاهش كلروفيل b و كل به ترتيب از ميزان 14085/0 و 43579/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ در شرايط آبياري معمول به ميزان 09858/0 و 35699/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ گرديد. در مقايسه ژنوتيپ‌ها، بيشترين ميزان كلروفيل a با ميانگين 3450/0 ميلي‌گرم و همچنين، بيشترين ميزان كلروفيل b و كل به ترتيب با ميانگين 1427/0 و 4688/0 ميلي‌گرم در وزن تر برگ مربوط به رقم نوزده- اچ بود. كمترين ميزان كلروفيل a نيز به ترتيب با ميانگين 2470/0، 2473/0، 2525/0، 2580/0، 2621/0 و 2747/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به ارقام سين- 3، هايولا 401 (كانادا)، آپشن 500، هايولا 401 (برازجان)، اوگلا و هايولا 401 (صفي‌آباد) تعلق داشت.

كمترين ميزان كلروفيل b و كل به ترتيب با ميانگين 09008/0 و 3375/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 401 (صفي آباد) بود. نتايج مقايسه ميانگين اثر متقابل آبياري و رقم نيز نشان داد كه بيشترين ميزان كلروفيل a با ميانگين 3622/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 420 در شرايط آبياري معمول و كمترين ميزان آن با ميانگين 2185/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هايولا 401 (كانادا) در شرايط تنش كمآبي تعلق داشت. بيشترين ميزان كلروفيل a نيز در شرايط تنش آبي با ميانگين 3279/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هايولا 420 تعلق داشت. بيشترين ميزان كلروفيل b نيز در شرايط تنش كم‌آبي به ترتيب با ميانگين 1222/0 و 1180/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به ارقام هايولا 420 و نوزده- اچ تعلق داشت (جداول 3 و 4). همچنين، بيشترين ميزان كلروفيل كل با ميانگين 1543/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم نوزده-اچ در شرايط آبياري معمول و كمترين ميزان آن نيز با ميانگين 2981/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هايولا 401 (كانادا) در شرايط تنش كم آبي تعلق داشت. رقم هايولا 420 نيز بيشترين ميزان كلروفيل كل را در شرايط تنش كم آبي با ميانگين 4449/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به خود اختصاص داد. (جدول 4). به نظر مي‌رسد كه دليل كاهش ميزان كلروفيل در شرايط تنش كم آبي، افزايش تخريب اين رنگيزه‌ها و يا كاهش سخت آنها و همچنين، اختلال در فعاليت آنزيم‌هاي مسؤول سنتز رنگدانه‌هاي فتوسنتزي باشد (Voleti et al., 1998). دوا و همكاران (1994) نيز به منظور بررسي اثرتنش‌آبي برروي كلزا مشاهده كردند، وقتي پتانسيل‌ آب خاك به 5/1-مگا پاسكال رسيد، به واسطه افزايش فعاليت هورمون ABA، روزنه‌ها بسته شده.

در صورت تمایل شما می توانید مقاله بررسی فيزيولوژيک تحمل به تنش كم‌ آبی در ژنوتيپ‌ های بهاره كلزا را به قیمت 12500 تومان از سایت فراپروژه دانلود نمایید. اگر در هر کدام از مراحل خرید یا دانلود با سوال یا ابهامی مواجه شدید می توانید از طریق آدرس contact-us@faraproje.ir و یا ارسال پیامک به شماره: 09382333070 با ما در تماس باشید. با اطمینان از وب سایت فراپروژه خرید کنید، زیرا پشتیبانی سایت همیشه همراه شماست.